La
superficie de selección es una función que relaciona la adecuación (fitness)
con uno o varios rasgos fenotípicos. Habitualmente se utiliza la fórmula de
Lande y Arnold (1) para describirla, y clasificarla en direccional,
estabilizadora, disruptiva o una combinación de ellas. Sin embargo, nada impide
que la superficie de selección tome distintas formas. Para evitar
los supuestos sobre la forma de la selección (y ciertos problemillas de la fórmula de
Lande y Arnold), Dolph Schluter propuso (2) utilizar un método no
paramétrico, de forma tal que
donde w es
la adecuación, z es un rasgo, e es el error y f sólo afirma que existe una
función entre w y z. Específicamente, propone además utilizar un cubic spline
para describir esa forma y máxima verosimilitud penalizada para hallar la
complejidad óptima de ese spline.
Vamos por
partes... El spline es construido siguiendo ciertos pasos:
En A tenemos la nube de puntos original,
en B la nube se divide en
"ventanas" más pequeñas, en C
una regresión cúbica es ajustada en cada ventana, finalmente en D, estas regresiones cúbicas son
"empalmadas".
Como puede
suponerse, cuanto más pequeñas son esas ventanas, más "rugosa" es la
superficie. Sin embargo, elegir la cantidad óptima de ventanas no es tarea
fácil. En vez de eso, se utiliza un atajo utilizando penalización. El spline
óptimo es aquel que minimiza la cantidad:
La segunda
parte de la ecuación es la penalización, la cual es controlada por el parámetro
lambda. Podemos ver el efecto de la penalización.
En A la penalización es baja, y el spline intenta
cruzar todos los puntos, en B la
penalización es alta y el spline se aproxima a una línea recta para evitar la
rugosidad. Esta penalización se maneja sencillamente cambiando los valores de
lambda. Valores cercanos a 0 corresponden a la situación A, valores altos a la
B. Elegir el mejor spline queda entonces reducido a buscar la mejor lambda, para lo cual se utiliza validación cruzada. Uno de esos métodos (generalized cross
validation, GCV), consiste en elegir un rango de valores de lambda y para cada
uno de ellos calcular el valor de la ecuación 2, siendo el óptimo aquel que
minimice su valor. El pequeño detalle es que los residuos no son calculados de
la forma acostumbrada. Para estimarlos quito una observación del set de datos,
ajusto el spline con las restantes, predigo el valor de la observación faltante
y calculo el residuo como la diferencia entre el predicho y la observación
faltante. Luego quito otra observación.... y así hasta hacerlo con cada uno de
los datos.
Por cierto,
escribo cómo hacerlo en R en otro post jeje.
1- Lande R. y Arnold S.J. (1983).
The measurement of selection on
correlated characters. Evolution 37:
1210–1226.
2- Schluter D. (1988). Estimating the form of natural selection on a
quantitative trait. Evolution 42:
849–861.
